GENERALIDADES PARTE II-FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA

FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA
La fibra o célula muscular estriada esquelética tiene un tamaño variable que llega a alcanzar varios centímetros (25‐30) de longitud y un grosor que oscila entre 10‐100 μm (según el uso del músculo)

1.‐ Estructura

• Sarcolema. El sarcolema es un concepto ya antiguo en el que se engloba:

o   Las fibras de reticulina y glicoproteínas de la lámina externa (que forman el endomisio)

o    La membrana celular de la fibra muscular

• Citoplasma

o   Estriación longitudinal (por las miofibrillas)

o   Estriación transversal: de ahí el nombre de m. estriado

o   banda A (oscuras/anisótropas: si se observa el tejido muscular con luz polarizada, el índice de refracción cambia al cambiar el plano de polarización de la luz), en el centro tienen una banda más clara (banda H) que, a su vez, está centrada por una zona más oscura (línea M), que no se suele ver con el microscopio de luz.

o   banda I (isótropas/claras)

• línea Z: en el centro de la banda I .La zona comprendida entre dos líneas Z vecinas (abarca una banda A y las dos hemibandas I contiguas a ella) recibe el nombre de sarcómera y tiene 2.5 mm de longitud

• Núcleo
La fibra muscular esquelética contiene varios núcleos alargados (pueden llegar a ser varios cientos según el tamaño de la célula) situados en la zona periférica de la célula La presencia de múltiples núcleos se debe a que una fibra muscular esquelética es un sincicio resultado de la fusión durante el desarrollo embrionario de multitud de células (mioblastos)

Células satélite

Estas células están situadas por fuera de la membrana celular pero por dentro del endomisio o lámina externa (fibras de reticulina y glicoproteínas) y son importantes porque, en ocasiones, son capaces de regenerar las fibras musculares estriadas esqueléticas cuando éstas se lesionan. Estas células son similares a los mioblastos que se fusionaron para producir la fibra esquelética y representan a las células madre de otros tejidos.

2.‐ Tipos de fibras musculares esqueléticas

Atendiendo a sus características citológicas y fisiológicas se pueden diferenciar estos tipos de fibras:

3.‐ Ultraestructura

• Núcleos ovalados‐alargados con abundante cromatina
• Aparato de Golgi
• Mitocondrias numerosas: yuxtanucleares, submembranosas o interfibrilares
• Gránulos de glucógeno y gotas lipídicas
• Las características ultraestructurales que definen mejor a una fibra muscular estriada son la organización del retículo sarcoplásmico (REL) y de las miofibrillas que ocupan su citoplasma:

• Miofibrillas
Las miofibrillas son las responsables de la estriación longitudinal y transversal que presentan las f.m. esqueléticas al observarlas con el M.O. Estas miofibrillas están compuestas por otros elementos más simples.

• Filamentos gruesos (15 nm x 1'5 μm)

·       Son paralelos entre sí y con una separación de 45 nm

·       Se sitúan en la zona central de la sarcómera y forman parte de la banda A (la banda H y la línea M de la banda A están formadas solo por filamentos gruesos)

·       Están formados fundamentalmente por miosina

·       La zona central del filamento grueso es más gruesa y está unida con las de los filamentos gruesos vecinos por medio de una proteína denominada miomesina y otra denominada proteína C. Estas zonas centrales gruesas unidas entre sí forman la línea M.

·       Los filamentos gruesos se mantienen en su posición gracias a una proteína elástica gigante (~2'8.106 d) denominada titina que está anclada en el disco Z. La titina es la responsable de la resistencia al estiramiento que presentan las miofibrillas y del mantenimiento de los filamentos gruesos en la  posición central de la sarcómera.

 • filamentos finos (5 nm x 1 μm)

·       Son paralelos entre sí y paralelos a los filamentos gruesos

·       Se sitúan en la zona lateral de la sarcómera y forman la banda I y parte de la banda A

·       Rodean a los filamentos gruesos formando hexágonos (cada filamento grueso está rodeado por 6 filamentos finos) si se hace un corte transversal de la miofibrilla a nivel de la banda I o de la zona de la banda A donde se encuentran

·       Están formados por actina, troponina y tropomiosina

·       Los filamentos finos se organizan durante el desarrollo en su posición gracias a la nebulina, una proteína inextensible paralela a ellos y que se ancla en el disco Z.

·       En la cara interna de la membrana celular se encuentra la distrofina, una proteína similar a la espectrina de los hematíes, que une a los filamentos de actina de las miofibrillas periféricas de la célula muscular con proteínas de la membrana celular como el distroglicano que se une, a su vez, a las proteínas de la matriz extracelular (laminina)

·       La tropomodulina termina y estabiliza al filamento fino en su extremo minus (en el centro de la sarcómera)

• línea o disco Z

La línea Z se ve como tal línea electrondensa en los cortes ultrafinos pero en realidad es un disco que se intercala a lo largo de las miofibrillas (entre las sarcómeras) y que está compuesto por diversos elementos:

·       Filamentos Z (proteína Z): unen los filamentos finos de actina de dos sarcómeras contiguas

·       Matriz electrondensa del disco Z en la que se pueden encontrar diversas proteínas:

• a‐ actinina y filamina: son proteínas que se unen a la actina de los filamentos finos adyacentes de una misma sarcómera

• Proteina CapZ: une los filamentos finos al disco Z al mismo tiempo que estabiliza el extremo plus del filamento fino impidiendo su despolimerización

• Titina

• Nebulina

·       Filamentos de desmina y vimentina: forman una red alrededor de la miofibrilla a nivel del disco Z y  enlazan miofibrillas vecinas de la misma fibra muscular. Por esto todas las miofibrillas de una fibra muscular están dispuestas en registro.

·       Los discos Z de las miofibrillas periféricas se unen, por medio de proteínas como la vinculina y la  talina, a la matriz extracelular a través de proteínas membranosas (integrinas).

• mecanismos de anclaje de los filamentos de las miofibrillas

o   Dentro de la sarcómera

• Proteína C y miomesina (unen los filamentos gruesos entre sí)
• Titina (une los filamentos gruesos al disco Z y los mantiene en el centro de la sarcómera)    
• Cap Z y nebulina (une los filamentos finos al disco Z)
•   CapZ, a‐actinina y filamina (unen los filamentos finos adyacentes en el disco Z)

o   Entre sarcómeras vecinas consecutivas

Filamentos Z (une los filamentos finos de sarcómeras vecinas en el disco Z)

o   Entre sarcómeras vecinas paralelas
desmina y vimentina (unen los discos Z entre sí)

o   con la matriz extracelular

•    distrofina (une los filamentos de actina de las miofibrillas periféricas a la laminina mediante su interacción con el distroglicano de la membrana)y
• proteínas costaméricas (vinculina, talina, ...: unen los discos Z de las miofibrillas periféricas a la matriz extracelular mediante su interacción con las integrinas de la membrana)

• Retículo sarcoplásmico
Las cisternas del REL rodean a cada miofibrilla: hay cisternas que rodean a la banda A de la miofibrilla y otras que rodean a la banda I de la miofibrilla.
• Cada cisterna está formada por una red de canalículos
• Esta red de canalículos está formada por:

• Tubos longitudinales
• Anastomosis transversales
• Anastomosis terminales

• Función: el retículo sarcoplásmico se encarga de almacenar Ca++ por un mecanismo de transporte activo (bomba de calcio: Ca++‐ATPasa).

• Tubos T

• Entre dos cisternas adyacentes de retículo sarcoplásmico se sitúa una invaginación tubular de la membrana celular que produce expansiones transversales al eje celular llamadas túbulos transversos o tubos T: a este grupo de dos porciones de anastomosis terminales de REL y un tubo T se le denomina triada. En los mamíferos hay dos triadas por cada sarcómera.

  

 

BIBLIOGRAFÍA

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• Imagen Recuperada De  De R. Krstic, General Histology Of The Mammal, Springer, 1985. Fig. 129, PáG. 265